O excesso de YAN disponível levou à hiperexpressão da via do sulfato-assimilado, desviando o metabolismo para produção de H₂S em condição de limitação de NAD⁺.

A suplementação nitrogenada via ureia potencializou a produção de H₂S pela rota arginina-dependente, cuja atuação é dominante em leveduras selvagens.

A competição entre vias de síntese de aminoácidos sulfurados e a expressão de transportadores de alta afinidade para amônio provocou um estresse osmótico gerador de off-flavors.

A presença de oxigênio nos primeiros dias de fermentação inibiu a via do sulfato, levando ao acúmulo de compostos como metanetiol e etanotiol.

Baixa disponibilidade de ácido succínico.